Пользовательского поиска
|
становится
ниже уровня, необходимого для процесса присоединения поперечных мостиков к
актиновым филаментам, мышца расслабляется.
Итак,
расслабление мышцы зависит от наличия Мg2+-АТФ, необходимого для
разрушения актомиозинового комплекса, и от внутриклеточной концентрации
кальция, которая должна быть достаточно низкой для предотвращения нового
прикрепления мостиков к актиновым филаментам.
Саркоплазматический
ретикулум
С
чего начинается поступление Са2+ в СР?
Если
мембраны СР выделить с помощью фракционирования, они образуют микроскопические
везикулы диаметром 1 мкм. Везикулы способны поглощать кальций из окружающей
среды. Если к ним добавить щавелевую кислоту, то внутри везикул по мере увеличения
в них концентрации Са2+ будет осаждаться оксалат кальция. Это говорит
об активном транспорте кальция мембраной ретикулума. В нефракционированной
мышечной ткани осадок оксалата кальция можно обнаружить с помощью электронного
микроскопа в терминальных цистернах.
Способность
СР к накоплению кальция довольно высокая, что обеспечивает поддержание
концентрации свободного Са2+ в саркоплазме расслабленной мышцы ниже
10-7 М. Этот уровень Са2+ достаточен для разрушения связи
кальция с тропонином и предотвращения сокращения.
Способность
СР поглощать Са2+ из миоплазмы зависит от активности молекул
кальциевого насоса. На электронных микрофотографиях, полученных методом
замораживания-скалывания, молекулы насоса плотно прижаты (“плечом к плечу”) в
мембранах, формирующих продольные элементы СР. Как и в других активных
транспортных системах, в качестве источника энергии кальциевый насос СР
использует АТФ.
Высвобождение
кальция саркоплазматическим ретикулумом
Как
только стало известно, что в СР накапливаются ионы кальция, исследователи
начали склоняться к мысли о том, что мышечное сокращение инициируется Са2+,
высвобождаемым в саркоплазму из внутренней среды цистерн СР.
Сокращение
активируется кальцием, высвобожденным из СР, а поверхностный электрический
сигнал, т. е. ПД, поступает в глубокие области мышечного волокна с помощью
Т-трубочек.