процессы конденсации хромосом и их последующего расхождения по гаметам.

Присутствие нормального аллеля гена crystal ингибирует накопление РНК гена Ste⁺. По существующим представлениям сгу⁺ контролирует активность гена Ste⁺: удаление Y-хромосомы приводит к сверхпродукции Ste⁺-PHK, в результате чего избыток белка этого гена кристаллизуется в сперматоцитах и нарушает их функциональные возможности, что и приводит к стерильности.

У D. melanogaster найдено шесть факторов фертильности самцов (kl-5, kl-3, kl-2, kl-1, ks-I и ks-2 нарис. З) Из них три очень больших: kl-5, kl-3 и ks-1 — занимают по 10% Y-хромосом каждый, то есть примерно по 4000 т.п.н.

Интересно проявляется активность факторов фертильности у дрозофилы. В 1961 году три немецких ученых (G.F. Меуег, О. Hess, W. Beermann) описали особые нитевидные структуры в ядрах развивающихся сперма тоцитов D. melanogaster, которые впоследствии стал называть петлями (рис. 5). Такие структуры нашли фактически у всех 50 изучаемых видов дрозофилы. Показано, что петли - это декомпактизованные, а следовательно, активные участки Y-хромосом. В них синтезируется РНК и накапливаются белки. Каждая петля ядре данного вида дрозофилы имеет характерные размеры, ультраструктуру и внешний вид (см. рис. 5). У других видов морфология набора петель другая.

О том, что петли формируются из материала Y-xpомосомы, свидетельствуют следующие факты.

1. У самцов, не имеющих Y-хромосомы (ХО), нет и петель, а у особей с двумя Y-хромосомами (XYY) они присутствуют в двойном наборе. Если происходит делеция части Y-хромосомы, обнаруживаются не все петли. В линиях с дупликациями частей Y-хромосом число петель соответственно увеличивается.

2. У межвидовых гибридов морфология петель такая же, как и у вида - донора Y-хромосомы.

Более детальный анализ показал, что гены ферментильности самцов локализованы в петлях.

1.Сначала были установлены корреляции между числом генов и петель. Затем, используя хромосомные – перестройки, установили прямое соответствие в их локализации. Так, фактор kl-5 соответствует петле А, поскольку и петля, и фактор располагаются между точками разрывов одних и тех же перестроек (см. рис. 3). Фактор kl- 3 расположен в петле B, ks-1 - в петле С.

2. При удалении делециями хотя бы одной петли самец становится стерильным.

После получения клонов ДНК из Y-хромосом дрозофил появилась возможность анализа молекулярной организации этой хромосомы. Общая длина петель составляет